von Dr. med. vet. Corinna v. Gagern
Zusammenfassung: Die Farbe Merle gehört zu den Farbvariationen beim Hund. Sie kommt bekanntlich auch beim Bergamasker Hirtenhund („schwarz grau gefleckt“) vor. Für Zuchtpaarungen gilt bisher, dass zwei merlefarbene Hunde nicht miteinander verpaart werden dürfen, da anderenfalls ein Teil der Nachkommen Hör- und/oder Sehstörungen aufweisen könnte.
Forschungen von Langevin et al. (2018) zeigen nun jedoch, dass der Merle-Faktor in sieben verschiedenen Ausprägungen vorliegt, die sich per Gentest auch bestimmen lassen. Die genauere Differenzierung des Merle-Faktors erlaubt also eine detaillierte Aussage zur Möglichkeit einer Verpaarung zweier Zuchttiere. Auch um der Einordnung des Merle-Faktors als Tierschutzgesetz – relevanter Qualzucht entgegenzuwirken, empfiehlt es sich, bei allen Zuchttieren das genetische Vorhandensein eines Merle-Faktors durch einen Gentest bestimmen zu lassen und die Testergebnisse in die Zusammenstellung der Zuchtpaarungen einfließen zu lassen. Der folgende Beitrag erläutert die Grundlagen dieser Forderung im Detail.
Ein Ultrakurz-Ausflug in die Genetik:
Die kleinste Baueinheit eines Körpers ist eine Zelle. Jede Zelle hat einen Zellkern. In diesem liegen die Chromosomen, die man sich als lange, aufgewickelte „Genfäden“ vorstellen kann. Jeder Genfaden (= DNA¹) besteht aus zwei Strängen, die über Querverbindungen (Basenpaare) miteinander verknüpft sind, und ist wie eine Wendeltreppe um seine eigene Achse gedreht („Doppelhelix“).
Gene sind verschieden lange Basenpaar-Abschnitte auf der DNA. Jedes Gen ist eine Information für den Bauplan eines bestimmten Proteins². Somit stellen Gene die kleinsten Einheiten genetischer Information dar. Die Information eines Gens kann variieren – diese Variationen eines Gens am gleichen Genort heißen Allele.
Chromosomen sind in den Körperzellen eines Individuums immer paarweise (= doppelter Chromosomensatz) angeord-net, das bedeutet, dass auch die Gene immer doppelt vorhanden sind. Sind diese doppelt vorhandenen Gene an einem Genort (= „[Gen] Locus“) unterschiedlich, wird dies als „heterozygot“ bezeichnet; sind sie gleich, nennt man das „homozygot“.
Hunde haben normalerweise 78 Chromosomen in 39 Paaren. Die Chromosomenpaare 1 bis 38 sind Autosomen³, beim 39. Chromosomenpaar handelt es sich um die Geschlechtschromosomen (X,Y), XY beim Rüden, XX bei der Hündin.
¹ Die DNA (Desoxyribonukleinsäure) ist aus vier verschiedenen Basen aufgebaut – Adenin (A), Thymin (T), Cytosin (C) und Guanin (G). Sie finden sich im Doppelstrang zu den Basenpaaren A-T und C-G zusammen.
² Alle diese Proteine haben ihre vorhergesehenen Aufgaben.
³ Autosomen sind alle Chromosomen, die keine Geschlechtschromosomen sind, also alle „Körperchromosomen“.
Gene sind veränderbar – diese Veränderungen (Variationen) werden als Mutationen bezeichnet. Es können Basenpaare innerhalb eines Gens verloren gehen (Deletion), hinzugefügt werden (Insertion) oder vertauscht werden (Substitution). Dies muss nicht, aber kann Auswirkungen auf den Bauplan eines Proteins haben, welches seine Funktion dann nur teil-weise oder nicht ausführen kann.
Mutationen können spontan oder durch äußere Einflüsse („Mutagene“) ausgelöst werden. Entstehen Mutationen in Körperzellen („somatische Mutation“), betreffen sie lediglich das einzelne Individuum. Handelt es sich um Mutationen in Eizellen oder Spermien („Keimbahn-Mutation“), zeigt sich die Auswirkung erst in der nächsten Generation.
ABER: Mutationen müssen sich nicht immer negativ auswirken. Denn eben, weil sie zu Variationen unter den Lebewesen führen, bilden sie die Grundlage der Evolution (Charles Darvin: „Surviving oft the fittest“ – „Überleben des der aktuellen Situation am besten Angepassten“).
Zellen teilen sich in der sogenannten Zellteilung. Hierbei unterscheidet sich die Zellteilung der Körperzellen (Mitose) von der Zellteilung der Keimzellen (Meiose).
Nachdem es bei der Zellteilung der Körperzellen nur auf die Vermehrung ankommt, entstehen aus einer „Mutterzelle“ zwei identische „Tochterzellen mit doppeltem („diploidem“) Chromosomensatz.
Keimzellen hingegen sind für die Fortpflanzung eines Individuums notwendig und dürfen daher im Zellkern nach einer Zellteilung nur mehr den einfachen („haploiden“) Chromosomensatz tragen. Beim männlichen Individuum reifen so im Hoden Samenzellen mit dem väterlichen Erbgut, beim weiblichen Individuum finden sich in den Eierstöcken die be-fruchtungsfähigen Eizellen mit dem mütterlichen Erbgut.
Ei- und Samenzellen haben also nur einen einfachen Chromosomensatz!
In der Befruchtung erfolgt die Verschmelzung einer Samen- mit einer Eizelle und damit auch deren Kerne. Die dadurch neu entstandene Zelle hat wieder einen doppelten Chromosomensatz mit mütterlichem und väterlichem Erbgut. Die Em-bryonalentwicklung eines neuen Wesens kann beginnen.
Die gesamte individuelle genetische Ausstattung eines Individuums, die von den Eltern ererbt wurde, bezeichnet man als „Genotyp“. Im Gegensatz dazu steht der „Phänotyp“, der die Gesamtheit der Merkmals-Ausprägung bezeichnet (= das Erscheinungsbild), sowohl körperliche als auch Wesensmerkmale.
Gene verhalten sich jedoch bezüglich der Merkmals-Ausprägung unterschiedlich: Ein dominantes Gen unterdrückt das am gleichen Genort parallel liegende rezessive Gen, das heißt, nur das dominante Gen bestimmt die Merkmals-Ausprägung im Phänotyp, während das rezessive Gen genotypisch natürlich vorhanden ist, aber nicht zur Ausprägung kommt.
Kodominante Gene sind quasi gleich stark und bilden beide Merkmalsformen unabhängig voneinander aus. Beim „interme-diären“ Erbgang beeinflussen beide Allele die Ausprägung eines bestimmten Merkmals, was zu einer Mischform führt.
Genetische Merkmale werden zum eindeutigen Verständnis mit Buchstaben bezeichnet, wobei dominante Gene einen Groß-, rezessive Gene einen Kleinbuchstaben erhalten.
Nun zum Thema Merle
Die Merle-Mutation ist, wie jede Mutation, ganz speziell und einzigartig. Sie geht also mit ziemlicher Sicherheit auf einen einzigen Hund zurück und alle Hunde, die heute dieses mutierte Gen in sich tragen, sind Nachkommen dieses Hundes. Man nimmt an, dass dieser Hund irgendwo in Europa lebte und das zu einer Zeit, als Hunde schon Arbeitshunde für bestimmte Aufgaben waren, vielleicht vor 250 – 500 Jahren.
Vermutlich war der Hund ein Hüte- oder Jagdhund (der Hütetrieb ist ja bekanntlich ein modifizierter Jagdtrieb). Die meisten traditionellen Merle-Rassen findet man bei den Hütehunden.
Die Merle-Gen-Mutation entstand, indem sich ein Virus an einer bestimmten Stelle des Hunde-Genoms einschob – in diesem Fall an den M-Locus (= Silver-Locus, Silver-Gen oder PMEL17), der sich auf dem Chromosom 10 des Hundes befindet. Es handelt sich bei dieser Mutation also um eine „SINE⁴-Insertion“ und zwar um eine Einfügung fremden, viralen Genmaterials in Form eines Poly(A)-Schwanzes, bestehend aus Basenpaaren.
⁴ SINE = „Short Interspersed Nuclear Elements“ = „kurze eingefügte Kern-Elemente“ = ein kurzes Stück Fremd – DNA
Merke: Das Merle-Gen („M“) ist also ein Allel des Silver-Gens („m“), entstanden durch Mutation. Die Fähigkeit zur Pigmentbildung ist durch die Veränderung gestört.
Der M-Locus (oder SILV-Locus) ist verantwortlich für die Pigmentbildung des Eumelanins, das sich als schwarze oder dunkelbraune Fellfarbe manifestiert. (Der rötliche Farbstoff Phäomelanin, der hellrotes Braun bis Gelb oder Creme-farben bildet, ist in seiner Produktion nicht betroffen!)
Wenn also durch die SINE-Insertion am M-Lokus ein Fehler beim Ablesen des Bauplans für das Protein PMEL zur Pig-mentbildung passiert, kann kein Eumelanin gebildet werden. Das zeigt sich dann am Pigmentmangel des Hundes im Phänotyp.
In der frühsten Embyonal-Entwicklung kommt es zur Ausbildung einer „Neuralleiste“. Zellen aus dieser Neuralleiste wandern im sich entwickelnden Embryo an verschieden Körperstellen. Zu diesen Zellen gehören auch die Melanozyten (Pigmentzellen), die nicht nur in die Haut (s.u.), sondern auch in die Hörschnecke des Innenohrs, in die Hörnerven so-wie in Iris und Aderhaut (zw. Netzhaut und Lederhaut) des Auges und die Sehnerven einwandern. Bei Vorhandensein eines Merle-Gens können durch dessen Einfluss auf die Melanozyten Hör- und Sehsinn beeinträchtigt werden.
Melanozyten bilden das schwarze Pigment Melanin und speichern es in Melanosomen. In dieser Form wird es durch feinste Kanäle an Hornzellen abgegeben und ist so verantwortlich für Haut- und Haarfarbe.
Mittlerweile weiß man, dass man die bisher verwendeten Allele „M“ (Merle) und „m“ (Non-Merle oder Nicht-Merle) viel detaillierter aufteilen und so viele der verschiedenen Ausprägungen von Merle besser erklären kann:
Die neuesten Forschungen des Merle-Gens (Langevin et al., 2018) haben ergeben, dass 7 Allele auf dem M-Lokus möglich sind – die Insertionen unterscheiden sich in der Länge des Poly (A) – Schwanzes und zwar über die Menge der Basenpaare (bp).
⁶Achtung: Der Terminus „kryptisches Merle“ (cryptic merle) beschreibt nach neuen Forschungen genetisch Mc und Mc+, zwei Allele des M-Locus, deren Basenpaar-Länge der SINE-Insertion einfach zu stark gekürzt ist, um einen Effekt auf die Melanosomen auszulösen. Daher bringen sie bei den Nachkommen (m/Mc, m/Mc+, Mc/Mc, Mc+/Mc+, Mc/Mc+) kein Merle-Muster mehr hervor, weil kryptisches Merle sich im Phänotyp wie das Non-Merle „Wildallel“ „m“ – also kein Merle – verhält.
Merke: Auf dem M-Lokus sind 7 Allele möglich– sie unterscheiden sich in der Länge der Basenpaare (bp).
Wichtig: Je länger der Poly (A) – Schwanz, desto wahrscheinlicher ist ein Fehler beim Ablesen des Gens und damit umso wahrscheinlicher der Pigmentmangel im Phänotyp. Denn wenn das Ablesen trotz einer SINE-Insertion klappt, kann Pigment ganz normal produziert und eingelagert werden. Es ist also nicht entscheidend, ob der Hund eine SINE-Insertion hat oder nicht – die Länge dieser Insertion ist entscheidend für den Phänotyp.
Das Merle-Gen vererbt sich autosomal – intermediär (oder unvollständig dominant).
Autosomal bedeutet, dass das Merle-Gen auf einem „Körperchromosom“ liegt, also nicht auf einem Geschlechts-chromosom (X oder Y), und damit geschlechtsunabhängig vererbt werden kann. Intermediär bzw. unvollständig do-minant bedeutet, dass kein Merle-Allel über das andere dominiert. Daher entsteht, je nachdem, welche Allele vererbt werden, im Phänotyp eine Kombination aus beiden Allelen mit z.T. sehr eindeutigen Mustern. Die Merle-Mutationen Mh, M, Ma+ und Ma sind jedoch phänotypisch dominant über m (das ursprüngliche Gen ohne Mutation, der „Wildtyp“).
Klassisches Merle (M)
Ein Hund mit „klassischem Merle“ („classic merle“) zeigt eine aufgehellte Grundfarbe mit einer Mischung aus voll pigmentierten Arealen. Allerdings wird kein Pigment vollständig zu weiß aufgehellt.
Mosaizismus
Sehr interessant ist, dass es Hunde gibt, die nicht nur zwei, sondern drei oder mehr Allele für Merle besitzen. Eigentlich bekommt doch jedes Individuum nur je ein Allel von jedem Elternteil. Wie kann das also sein? Hier passiert es in frühester Embryonalentwicklung, dass bei einer Zelle ein Stückchen des Poly(A)-Schwanzes abbricht (die SINE-Insertion ist recht instabil) und der Schwanz nun aus weniger Basenpaaren besteht. Nachdem sich diese veränderte Zelle aber auch weiter vermehrt, hat der Hund plötzlich auch Zellen mit einem dritten Merle-Allel. Dieses wird im Ergebnis des Gentests in eckigen Klammern angegeben und als „Minor-Allel“ bezeichnet (das hauptsächlich vorherrschende Merle-Gen wird dann als „Major-Allel“ oder Hauptallel bezeichnet). Ein Hund mit Mosaizismus wird als „Mosaik-Merle“ bezeichnet. Man kann einen Mosaizismus jedoch nicht an der Optik des Hundes, sondern aus-schließlich durch einen Gen-Test feststellen.
= M (grün) / [Ma] (orange) / m (grün)
Entstehung Mosazismus in der embryonalen Zellteilung
(Bild: https://hundefunde.de/m-lokus-merle/,[ modif.])
Wichtig zu wissen ist jedoch, dass auch dieses zusätzliche Allel weiter vererbt werden kann, falls ein Minor-Allel es in eine Keimzelle geschafft hat.
Allerdings ist es ebenso wichtig zu wissen, dass diese Mosaik-Merle-Hunde KEINE Double-Merles sind und kein erhöhtes Risiko für gesundheitliche Defekte tragen, denn die unterschiedlichen Allele sind niemals zusammen in einer Zelle, sondern jede Zelle ist trotzdem ganz normal heterozygot kombiniert!
Harlekin – Merle „Mh“
Das Harlekin-Merle ist das längste Merle-Allel mit dem längsten Poly(A)-Schwanz (= längste SINE Insertion). Es hat eine große Varianz bezüglich des Phänotyps:
- Minimal Merle: Hier ist der Hund zum größten Teil einfarbig pigmentiert, nur Randbereiche sind merliert.
Manche Hunde haben aber auch einen überdurchschnittlich großen Weißanteil.
- Herding Harlequin („Harlekin“): Die einfarbig pigmentierten Bereiche kommen in unterschiedlichen Schat-tierungen vor.
- Aussehen wie klassisches Merle (M) (siehe oben)
- Tweed: Es handelt sich hierbei um eine Aufhellung der Grundfarbe zu verschiedenen Farbtönen. Die Hunde wirken besonders „fleckig“ durch ihre Tweed – Patches („Patchwork“-Hunde)
Wichtig zu wissen ist, dass bei Harlekin-Merle ein geringes Risiko für (meist) Hörbehinderungen auch in Kombination mit m oder Mc vorhanden sein kann. (Achtung: Harlekin-Merle ist etwas völlig anderes als Doggen-Harlekin!)
Double – Merle
Alle Hunde, die auf dem M-Lokus zwei M-Allele haben, sind im Prinzip „Double-Merle“: merle x merle, unabhängig von der Länge der SINE-Insertion. Doch seit bekannt ist, dass die Basenpaar-Längen der SINE-Insertion so eine wichtige Rolle in der Ausprägung des Merle-Faktors haben, sollte der Ausdruck „Double-Merle“ seinen Schrecken verloren haben. Denn wie groß das Risiko von Fehlbildungen ist, hängt mit ziemlicher Sicherheit von der Länge der SINE-Insertionen und damit ihrem Einfluss auf das SILV-Gen ab. Es wäre vermutlich gut, sich vom Ausdruck „Double-Merle“ per se zu verabschieden und Hunde, die von der Anpaarung her zwei sehr lange SINE-Insertionen und bereits einen sehr hohen Weißanteil im Phänotyp haben, lieber von „Weißtigern“ sprechen.
Was bedeutet das nun eigentlich alles für den Hund und die Zucht?
Für den Hund
Hat der Hund nun die Fellfarbe schwarz, blaugrau, (dunkel)braun oder lilac, so wird diese Farbe durch das Farbpigment Eumelanin hervorgerufen. Das Merle-Gen sorgt dafür, dass dieses Farbpigment an manchen Körperstellen verdünnt wird und so eine merlierte Fellzeichnung entsteht, je nach Allel-Länge von Farbverdünnungen über „klassisches“ Tüpfelmuster bis hin zur Bildung von großen Farbplatten. Auch Haut, Nase, Pfotenballen, Krallen (sind dann rosa) und Augen (von kleinen blauen Sprenkeln über teilweise bis ganz blau) können – genauso zufällig wie die Farbverteilung im Fell – betroffen sein.
Fehlen Pigmente in den Haaren komplett (= Depigmentierung), ist das Fell weiß. Fehlen Melanozyten jedoch in den Sinnesorganen komplett, können betroffene Hunde taub und / oder blind (bis zur Mikrophthalmie – das gibt es aber auch bei Non-merle) sein.
Allerdings ist ein Fehlen von Pigment auch durch eine Reihe anderer Gene (z.B. verschiedene Scheckungs-Gene, Piebald [= Weißfaktor, Weißscheckung], Whitehead, Doggen-Harlekin) möglich – mit derselben Auswirkung auf die Sinnesorgane.
Merke: Je länger ein Merle-Allel ist, es umso „gefährlicher“ ist.
Unbedingt jedoch merken sollte man sich, dass auch homozygotes Merle, selbst mit den längsten Allelen, nicht tödlich ist! Außer Taubheit und Blindheit gibt es keinerlei wissenschaftlich belegte gesundheitliche Einschränkungen durch Merle, weder Skelettfehlbildungen noch Herzerkrankungen, Störungen des Immunsystems, Fruchtbarkeitsstörungen oder Innenohr-bedingte Probleme beim Schwimmen!
Für die Zucht:
Immer noch kursiert viel Halbwissen rund um das Thema Merle, ebenso werden häufig veraltete Studien zitiert, die dank der neuen Erkenntnisse jedoch nicht mehr haltbar sind, da sich in den letzten Jahren sehr viel in der Merle-Forschung getan hat!
Das Problem ist für die deutsche Hundezucht mit Rassen, in denen die Farbe Merle existiert, dass der Merle-Faktor aufgrund eines Gutachtens des Bundesministeriums für Ernährung und Landwirtschaft zur Auslegung des Tierschutz-Gesetzes §11 („Qualzucht-Paragraf“) als Qualzucht-Merkmal definiert wurde. Es gibt jedoch von QUEN (Qualzucht–Evidenz Netzwerk) ein sehr aktuelles „Merkblatt Hund Merle Syndrom (vom 23.08.2021, Bearbeitungszustand vom 07.02.2022), das die neuen Erkenntnisse berücksichtigt. (siehe Quellenangaben).
Für die Zucht mit Rassen, in denen die Farbe Merle existiert – es betrifft also auch den Bergamasker Hirtenhund – ist es also, soll die genetische Vielfalt erhalten und Merle-Zucht nicht per se verboten werden, unabdingbar, dass jeder Züchter sich mit den neuesten Kenntnissen der Merle-Genetik auseinandersetzt!
Entstehung Merle aus zwei phänotypischen non-merle Eltern
(Bild: https://hundefunde.de/m-lokus-merle/, [modif.])
Ganz besonders wichtig ist, dass Merle unsichtbar bleiben kann. Denn grundsätzlich gilt, dass jeder Hund, egal welcher Farbe, auch Merle-Träger sein kann.
Schließlich ist Merle nicht auf jeder Grundfarbe sichtbar und kurze Merle-Allele beeinflussen oft die Grundfarbe nicht. Auch Harlekin-Merle kann, ebenso wie Mosaizismus, zu einer minimalen oder fehlenden Merle-Zeichnung führen.
Aus diesem Grund ist es notwendig, dass jeder Hund, der zum Zuchteinsatz kommen soll, genetisch auf das Merle-Gen getestet werden muss.
Auskunft über die Länge der Basenpaare der Allele und damit über die „Gefährlichkeit“ des Merle-Gens gibt ein Gen-Test des M-Lokus. Warum ist ein Gen-Test überhaupt notwendig? Nun, der Test soll vor allem ein verstecktes Merle aufspüren. Deshalb sollte vor einer Verpaarung mit Merle-Partner (hier ist ja bekannt, dass der Hund merle ist) besonders der vollfarbige Hund getestet werden. Und natürlich soll der Test beider Partner auch die Länge des Merle-Allels bestimmen, um das Aussehen der Nachkommen abschätzen zu können. Jedoch haben nicht alle Labore, die Gen-Tests anbieten, die Möglichkeit, auf die einzelnen Allele zu testen oder gar noch die Basenpaar-Länge anzugeben. Das ist jedoch sehr wichtig, um zu wissen, welche Verpaarungen unbedenklich möglich sind.
Von 28 möglichen Merle-Allel-Kombinationen (siehe „Liste der Merle-Kombinationen mit Risiko-Skala) können 13 Kombinationen Pigment zu weiß reduzieren, davon einige Kombinationen mehr als andere. Denn wie groß das gesund-heitliche Risiko einer Fehlbildung bei einer „Doublemerle“ – Verpaarung = (merle x merle, unabhängig von der Länge der SINE-Insertion) ist, hängt von der Länge der Basenpaare ab.
Gen-Tests an Haaren (mit Wurzel ausgezupft!), Blut, Schleimhautabstrich, bei Rüden auch Spermaprobeprobe sind je nach Labor möglich.
Aber Achtung: Manche Labore untersuchen nach wie vor nur, ob der Hund Merle oder Non-Merle ist. Das Ergebnis Non-Merle ist immer aussagekräftig, aber ein simples „Ist Merle“ ist, wie oben ausführlich erläutert, nach neuesten Erkenntnissen vor dem züchterischen Hintergrund keinesfalls mehr aussagekräftig genug! Zumindest die vorliegenden Allele auf dem M-Locus sollten bestimmt werden. Die Länge der Basenpaare wird nur bei wenigen Laboren angegeben.
Hat man die Ergebnisse der Merle- Gen-Tests für beide Hunde, die verpaart werden sollen, so braucht man diese eigentlich nur noch mit den beiden unten angefügten Listen vergleichen, um zu sehen, ob eine Anpaarung sicher und damit erlaubt und tierschutzgerecht ist. Es gibt im Netz sogar einen „Merle -Rechner“ auf der Seite „coatsandcolors.com“ (s.u.), in den man die Ergebnisse nur mehr einzufügen braucht.
(Bild: Dr. Corinna v. Gagern)
FAZIT: Wir werden in der Bergamasker-– Zucht nicht umhin kommen, so bald wie möglich zusätzlich zu den zur Zuchtzulassung bereits notwendigen Untersuchungen auch den Gen-Test auf den Merle-Faktor vorzuschreiben, um nicht über kurz oder lang Zuchtbeschränkungen durch die Qualzucht-Debatte auferlegt zu bekommen. Diese genetischen Ergebnisse der Hunde dann ebenso wie bereits die HD-Ergebnisse mit in Pedigree und Datenbank einzutragen, wäre zudem sinnvoll.
Labore, die die Basenlänge angeben:
https://www.tilialaboratories.cz/
Verwendete Quellen:
„Merle – SINE Insertion from Mc Mh, The Incredible Story of Merle“ von Mary Langevin, als PDF auf Deutsch
https://www.merle-sine-insertion-from-mc-mh.com/
http://mockingjay-shelties.de/aktuelle-forschung-zum-m-locus-merle/
https://mockingjay-shelties.de/wissenswertes/ist-merle-eine-qualzucht/
https://hundefunde.de/m-lokus-merle/
https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0198536
https://www.facebook.com/groups/346336929300692/about (Merle-Muster bei Hunden, FB-Gruppe
https://www.facebook.com/groups/245793505958325/ (Merle – SINE Insertion from Mc to Mh – The Incredible Story of Merle, Facebook-Gruppe von Mary Langevin)
https://coatsandcolors.com/merle-locus/#Merle_Calculator – Merle-Rechner
https://test.qualzucht-datenbank.eu/2021/08/23/merkblatt-hund-merle-syndrom/
Tabellen beide erstellt von Corinne Benavides, basierend auf der Forschung von Langevin et al. Teilen erwünscht.